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Caracterización morfoanatómica de Hydropuntia usneoides. venezolana. Sonia Ardito M., Abel Sentíes y Kurt M. Dreckmann. Resumen


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1 Caracterización morfoanatómica de Hydropuntia usneoides (Gracilariaceae, Rhodophyta) para la costa venezolana Sonia Ardito M., Abel Sentíes y Kurt M. Dreckmann Resumen Se presenta el primer reporte para la costa venezolana de Hydropuntia usneoides, la cual se encontró creciendo sobre sustrato rocoso, en sitios de oleaje moderado, en la zona intermareal de la localidad de Puerto Cumarebo, Estado Falcón. Los especímenes venezolanos se caracterizaron por su talo color rojo fucsia en su ambiente natural, ramificación principalmente subdicotómica, corteza de dos capas de células anticlinales, médula de seis a nueve capas de células de pared gruesa, ricas en almidón de florídeas, interrumpidas por pequeñas células, transición gradual entre corteza y médula, cistocarpos subglosos o en forma de cúpula, sésil, ligeramente constreñido en la base, con pericarpo formado por más de 16 capas de células, pocas células nutricias tubulares en su base, conexiones citoplasmáticas evidentes. Las características morfológicas y anatómicas corresponden con las descripciones dadas para esta especie. Con esta nueva cita se extiende su distribución al sur del Mar Caribe. Introducción El género Hydropuntia Montagne es uno de los siete géneros que actualmente se reconocen como miembros de la familia Gracilariaceae (Gurgel y Fredericq, 2004; Dawes y Mathieson, 2008; Wynne, 2011; Guiry y Guiry, 2013), la cual está representada por géneros de vida libre: Curdiea Harvey, Hydropuntia Montagne, Gracilaria Greville, Gracilariopsis Dawson y Melanthalia Montagne; y adelfoparásitos: Congracilaria Yamamoto y Gracilariophyla Setchell & Wilson in Wilson (Gurgel y Fredericq, 1990; Dreckmann, 2009). Curdiea y Melanthalia son géneros restringidos a regiones frías y templadas, reportados al sureste de Australia, Tasmania, Nueva Zelandia y la Antártida, mientras que los otros cinco géneros presentan una distribución más amplia alrededor del mundo, que comprende zonas templadas, subtempladas y tropicales (Gurgel y Fredericq, 2004). La familia Gracilariaceae ha estado sujeta a una constante revisión taxonómica y se han hecho esfuerzos por resolver los problemas taxonómicos, utilizando tanto la taxonomía clásica como enfoques menos convencionales, tales como el conteo de cromosomas, perfiles de aloenzimas, y estudios de secuencias de ADN ribosomal, mitocondrial y cloroplástico (Cole, 1990; Kapraun et al., 1993; Bird et al., 1994; Bellorin et al., 2002, 2004, 2008; Plastino y Oliveira, 2002, Gurgel y Fredericq, 2004; Dreckmann, 2009, 2012, Destombe et al., 2010). Estos estudios han ayudado a aclarar algunos problemas taxonómicos y sistemáticos dentro de esta familia; sin embargo, todavía queda mucho por resolver debido a que los miembros de esta familia presentan gran variabilidad fenotípica. La validez taxonómica del género Hydropuntia ha sido un tema controversial, dado que algunos caracteres morfológicos que definen las especies de este género son variables y podrían superponerse con los presentes para el género Gracilaria, particularmente en lo que se refiere a la conformación espermatangial y disposición de las células nutritivas en el cistocarpo (Gurgel et al., 2004). Aunado a esto algunos autores han empleado criterios moleculares (Bird et al, 1992; Bellorin et al., 2002) que no han permitido una separación clara entre estos taxones, lo que ha llevado a que algunos (Abbott et al.,1991; Bellorin et al., 2002) propongan trasladar al género Hydropuntia a Gracilaria. Sin embargo, actualmente existe suficiente evidencia que sustenta la separación de estos dos taxones. Estudios filogenéticos basados en el análisis de secuencias de ADN, como los de Gurgel y Fredericq (2004) y Gurgel et al. (2004) parecen ser determinantes en la dilucidación de esta controversia. Gurgel y Fredericq (2004) encuentran que la familia Gracilariaceae tiene un origen monofilético y en ella se reconocen cuatro clados, el primero formado por Curdiea y Melanthalia, el segundo por Gracilariopsis, el tercero por especies de Gracilaria que se agruparían en el género Hydropuntia, y el cuarto por Gracilaria sensu estricto. Por otra parte, el trabajo de Gurgel et al. (2004) corrobora la existencia de un clado conformado por las especies del género Hydropuntia, que se divide en dos subclados, uno comprende las especies del Caribe y el otro las del Indo-Pacífico. De acuerdo con Gurgel y Fredericq (2004) la información morfológica, molecular y filogenética obtenida permite asignarle la categoría de género a este taxón. Además, aseguran que la secuencia de ADN utilizada en su estudio (rbcl, cloroplástico) aporta una resolución óptima que permitió una revisión crítica del concepto genérico, no así otras secuencias de ADN ribosomal (18 S, ITS1,5.8 S, y 28 S) que han sido empleadas por otros investigadores (Bird et al, 1992; Bellorin et al., 2002). Los Palabras clave / Caribe / Gracilariaceae / Hydropuntia usneoides / Taxonomía / Venezuela / Recibido: 23/10/2012. Modificado: 16/01/2014. Aceptado: 17/01/2014. Sonia Ardito M. Doctora en Ciencias, mención Botánica, Universidad Central de Venezuela, Venezuela. Profesora Asociada, Universidad de Carabobo, Venezuela. Dirección: Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, Universidad de Carabobo. Apartado 2005, Bárbula, Carabobo, Venezuela. e- mail: Abel Sentíes. Doctor en Ciencias, mención Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. Profesor Titular, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa (UAMI), México. Kurt M. Dreckmann. Doctor en Ciencias Biológicas, UAMI, México D.F. Profesor Titular, UAMI, México /14/01/ $ 3.00/0 49

2 MorPHO-anatomICAL characterization of Hydropuntia usneoides (Gracilariaceae, Rhodophyta) for the venezuelan coast Sonia Ardito M., Abel Sentíes and Kurt M. Dreckmann SUMMARY This represents the first report for Venezuela of Hydropuntia usneoides, which was found growing on a rocky substrate in the intertidal zone, in sites of moderate wave action at the locality of Puerto Cumarebo, Falcón State. The Venezuelan specimens are characterized by its distinctive dark pink color in the natural environment, principally subdichotomous branching, a cortex with two anticlinal cell layers, medulla of six to nine cell layers of thick cell wall, rich in floridean starch, with smaller cells between larger medullar cells, gradual transition between cortex and medulla. Subglobose to dome-shaped cystocarps, slightly constricted at the base, pericarp composed by more than 16 cell layers, few tubular nutritive cells at the base and pit evident cytoplasmic connections. The morphological and anatomical characteristics correspond to the description made of this species. This report extends the H. usneoides distribution to the southern Caribbean Sea. CaracterizaÇÃO morfoanatômica de Hydropuntia usneoides (Gracilariaceae, Rhodophyta) para a costa venezuelana Sonia Ardito M., Abel Sentíes e Kurt M. Dreckmann RESUMO Apresenta-se o primeiro relatório para a costa venezualana de Hydropuntia usneoides, que foi encontrada crescendo sobre substrato rochoso, em lugares com ondas de agitação moderada, na zona intertidal da localidade de Puerto Cumarebo, Estado Falcón. Os espécimenes venezuelanos se caracterizaram por seu caule de cor vermelho fúcsia em seu ambiente natural, ramificação principalmente sub-dicotômica, córtex de duas camadas de células anticlinales, medula de seis a nove camadas de células de parede grossa, ricas em amido de florídeas, interrompidas por pequenas células, transição gradual entre córtex e medula, cistocarpos subglosos ou em forma de cúpula, séssil, ligeiramente apertado na base, com pericarpo formado por mais de 16 capas de células, poucas células nutrícias tubulares na sua base, conexões citoplasmáticas evidentes. As características morfológicas e anatômicas correspondem com as descrições dadas para esta espécie. Com esta nova cita se estende sua distribuição ao sul do Mar Caribe. análisis de estas pruebas parecen ser lo suficientemente firmes como para reconocerlos como taxa independientes y estarían apoyando las evidencias morfológicas basadas en estudios ontogenéticos sobre el origen y ubicación de los conceptáculos espermantagiales, así como las referidas a eventos posteriores a la fecundación, donde se señalan diferencias importantes entre estos dos géneros (Fredericq y Homersanad, 1989; 1990). En el presente trabajo el género Hydropuntia será considerado como un taxón independiente de Gracilaria, tal como se acepta en los sistemas de clasificación más recientes (Wynne, 2011; Guiry y Guiry, 2013). También, es importante recordar que por mucho tiempo una buena parte de las especies pertenecientes al género Hydropuntia fueron reportadas bajo el nombre genérico ilegitimo de Polycavernosa. Wynne, en 1989, restablece el nombre de Hydropuntia y plantea nuevas combinaciones, presentando un listado de 16 especies (Wynne, 1989). Tiempo después Gurgel y Fredericq (2004), proponen siete nuevas combinaciones, entre las cuales se encuentra el binomio de Hydropuntia usneoides. Para las costas tropicales y subtropicales del Oeste del Atlántico, Wynne (2011) cataloga siete especies de Hydropuntia, de las cuales sólo cuatro han sido reportadas para Venezuela (Rodríguez, 1986, 1988; Ganesan, 1989; Bellorin, 2002): Hydropuntia caudata (J. Agardh) Gurgel & Fredericq, H. cornea (J. Agardh) M. J. Wynne, H. corymbiata (Rodríguez) M. J. Wynne, H. crassissima (P. Crouan & H. Crouan in Schramm & Mazé) M. J. Wynne. Con este trabajo se pretende dar a conocer un nuevo registro para la costa venezolana, H. usneoides, y describir los especímenes venezolanos en función de sus principales características morfológicas y anatómicas. Materiales y Métodos Los especímenes fueron colectados en la localidad de Puerto Cumarebo, Estado Falcón, Venezuela. En el laboratorio los especímenes recolectados se separaron en dos grupos: uno se utilizó para el estudio morfoanatómico preservándolo en solución de formol al 4% en agua de mar, y del segundo grupo se prepararon muestras de herbario extendiendo los especímenes sobre cartulina para su conservación, las cuales fueron depositadas en el Herbario Helga Lindorf de la Universidad de Carabobo (LUC). Para el estudio morfoanatómico se prepararon láminas semipermanentes de cortes a mano alzada, transversales y longitudinales de gametofitos femeninos e individuos vegetativos, utilizando como medio de montaje aceite de Karo 70%, con distintas tinciones (azul de anilina o verde yodo al 1%) con el objeto de lograr el mayor contraste posible para la visualización adecuada de la estructura interna al microscopio óptico. Los caracteres morfológicos externos fueron observados a simple vista o con ayuda de un microscopio estereoscópico. Se tomaron fotografías, macro y microscópicas con una cámara digital Nikon Coolpix 4500 que se adaptó a un microscopio compuesto Nikon E 200. Para la determinación y descripción taxonómica de esta especie se empleo bibliografía especializada (Taylor, 1960; Gurgel, 2001; Dreckman, 2012), así como la comparación con especímenes de esta especie presentes en el Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB), México. Resultados Hydropuntia usneoides (C. Agardh) Gurgel & Fredericq, 2004: 156. Basónimos: Sphaerococcus usneoides C. Agardh, 1823:

3 Figura 1. Hábito y anatomía de Hydropuntia usneoides. a: hábito gametofito femenino, b: corte transversal de una rama, c: detalle de células corticales, d: detalle de células medulares con paredes gruesas y mostrando en su interior gránulos almidón indicados con una flecha, e: células pequeñas entre células medulares de mayor tamaño. Fucus usneoides Mertens mscr. in J. Agardh, 1852: 595 (como var. β. usneiodes). Localidad tipo: Brasil. Sinónimo: Gracilaria usneoides (C. Agardh) J. Agardh, 1852: 595. Referencias: Taylor (1960: 442); Gurgel (2001: 107; Figs ); Dreckmann (2012: 60; Fig. 89). Talo de 15-25cm de largo, 2-2,5cm de ancho, terete, decumbente, cartilaginosa, de color rosado pálido a fucsia. Eje principal de 2-3mm de diámetro, fijado al sustrato mediante un disco basal rizomatoso. Ramificación principalmente subdicotómica, algunas veces irregular (lateral, opuesta, alterna). Ramas acuminadas o ligeramente curvadas, base continua o levemente comprimida, ramas de los órdenes superiores subsecundas a divaricadas, segmentos apicales frecuentemente bifurcados, cervicornis, ápices obtusos (Figura 1a). Corteza de dos capas de células elongadas, orientadas anticlinalmente de 4,82-7,23µm de ancho 9,64-14,46µm (Figuras 1b, c). Subcorteza presente formada por células gradualmente más grandes que las corticales de forma variable. Médula compuesta por 6-9 capas de células subredondeadas a isodiamétricas de pared gruesa, de 125,97-290,7µm de ancho ,15µm de largo, ricas en gránulos de almidón de florídeas, células redondeadas pequeñas solitarias entre las células medulares o en grupos dentro de éstas, de 48,45-55µm de diámetro. Transición gradual entre la médula y la corteza (Figuras 1b, d, e). Cistocarpos dispersos sobre la superficie del talo, de 1,3-1,4mm de diámetro, subglobosos o en forma de cúpula, sésiles, ligeramente constreñidos en la base (Figura 2a). Pericarpo compuesto por 16 a 20 capas de células, las capas más internas conformadas por células de forma elongada a estrellada con conexiones citoplasmáticas evidentes (Figura 2c) y células de las capas más externas compactas y elongadas periclinalmente (Figura 2d). Células tubulares nutricias escasas en contacto con la base del pericarpo (Figura 2e). Gonimoblasto formado por células alargadas de forma y tamaño variable (Figura 2b) terminando en carposporangios. Carposporas subredondeadas a obovadas de 14,46-21,69µm (Figura 2f). No se observaron tetrasporangios y conceptáculos espermatangiales. Hábitat: sobre plataforma rocosa, zona intermareal, oleaje moderado. Material examinado: Venezuela, Estado Falcón, Puerto Cumarebo 28/03/2011, S. Ardito & E. Torquati 1599 (653, LUC). Ibid (654, LUC). México, Estado Quintana Roo, Cozumel, Playa San Juan, 9/11/1984, C. Mendoza & L. E. Mateo. s/n (6682, ENCB). Distribución Geográfica: A continuación se indican las regiones geográficas en las cuales está especie ha sido registrada, con el nombre de su sinónimo taxonómico Gracilaria usneoides (C. Agardh) J. Agardh, en: Norte América (México; Gurgel y Fredericq 2004), Norte del Caribe (Islas Vírgenes; Taylor 1960) y Sur América (Brasil; Taylor 1960). Bajo el nombre de Hydropuntia usneoides (C. Agardh) Gurgel & Fredericq, también se reportó en el Norte de América, pero en Florida (Guiry y Guiry, 2013) y en América Central (Costa Rica) y en el Oeste del Atlántico (Wynne 2011). A partir de esta nueva cita Hydropuntia usneoides extiende su distribución al sur del Mar Caribe. Discusión Las costas venezolanas se caracterizan por presentar una mayor proporción de algas rojas, seguidas por algas verdes y por último pardas (Vera, 2000), lo que es consistente con las observaciones sobre la ficoflora bentónica en otras regiones tropicales (Kapraum, 1980, Littler y Littler, 2000; Wynne, 2011). Con respecto a la familia Gracilariaceae, es una de las más numerosas en Venezuela y está representada por cuatro géneros (Hydropuntia, Gracilaria, Gracilariopsis y Gracilariophyla), de los siete que conforman está familia. Cabe acotar que desde su última revisión monográfica, que data de los años 80 (Rodríguez, 1988), muchos cambios nomenclaturales han ocurrido y nuevas adiciones a la familia han sido descritas. Sin embargo, todavía queda mucho por hacer; la identificación taxonómica de las algas gracilariaceae es un proceso laborioso y difícil, debido a la variabilidad morfológica que presentan buena parte de sus representantes y a la dificultad de encontrar talos masculinos y tetraspóricos en las poblaciones naturales (Candia, 1988, 1991; Destombe et al., 1993). La ausencia o baja proporción de talos masculinos y tetraspóricos y la constante presencia de talos gametofíticos femeninos con cistocarpos maduros ha sido explicada por la ocurrencia de desarrollo apomíctico del tejido reproductivo (Candia, 1988), por lo que se hace necesario en muchos casos recurrir a la evidencia molecular. En la familia Gracilariaceae, el género Hydropuntia, está constituido por un menor número de especies (16) si se le compara con otros géneros, por ejemplo Gracilaria (>100 especiaes; Guiry y Guiry, 2013). Particularmente en Venezuela, las especies que conforman el género Hydropuntia estaban representadas por tan sólo cuatro especies: H. caudata, H. cornea, H. corymbiata y H. crassissima. Con este nuevo reporte se incrementa a cinco el número de especies (Tabla I). Las características de las estructuras reproductivas femeni- 51

4 Figura 2. Cistocarpo de Hydropuntia usneoides y detalles del mismo. a: corte transversal del cistocarpo, b: gonimoblasto, c: pericarpo interno (células elongadas a estrelladas con conexiones citoplasmáticas evidentes), d: pericarpo externo (células compactas y elongadas periclinalmente), e: célula tubular nutricial en la base del cistocarpo, f: carposporas. nas que presentan los especímenes estudiados permiten reconocer el cistocarpo del tipo Hydropuntia (Fredericq y Hommersand, 1990; Bellorin, 2002; Gurgel y Fredericq, 2004). El resto de las características morfológicas y anatómicas estudiadas concuerdan con las descripciones dadas para la especie H. usneoides, bajo la forma de su nombre taxonómico actual o de sus sinónimos (Taylor, 1960; Gurgel, 2001; Dreckmann, 2012). Al comparar las distintas especies venezolanas del género Hydropuntia (Tabla I) se puede observar que H. usneoides difiere claramente de H. caudata e H. corymbiata, en cuanto a sus dimensiones (largo máximo del talo, diámetro del eje principal), ramificación, presencia de pelos, número y tamaño de células corticales y medulares. Con respecto a las otras dos especies presentadas en la tabla, algunos autores sugieren que Gracilaria usneoides (sinónimo de H. usneoides) es morfológicamente similar a Gracilaria cornea (sinónimo de H. cornea) (Taylor, 1960; Bird et al., 1986; Plastino y Oliveira, 2002). Sin embargo, también han indicado que estas especies difieren en cuanto a su textura y diámetro: H. usneoides es más suave (término que hace referencia a que es más lisa y blanda al tacto) y de menor diámetro que H. cornea (Plastino y Oliveira, 2002; Dreckman, 2012), lo cual concuerda con lo observado para los especímenes venezolanos. También se podría agregar, al menos en los especímenes estudiados, que el número de capas de células corticales y medulares de H. usneoides es menor con respecto a H. cornea, presentando H. usneiodes dos capas de células corticales y 6-9 medulares, mientras que H. cornea presenta entre 4-5 capas corticales y medulares (Tabla I). Por otra parte, en el trabajo de Gurgel y Fredericq (2004) se presenta un análisis filogenético para la familia Gracilariaceae usando secuencias rbcl, donde en el cladograma mostrado se evidencia la cercanía H. usneoides, H. crassissima y H. cornea. Sin embargo, como los autores señalan, H. usneoides y H. cornea son morfológicamente más parecidas entre sí que a H. crassissima, diferenciándose está última principalmente entre otras características, en su hábito y ramificación (Littler y Littler, 2000; Dawes y Mathieson, 2008). 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5 Tabla I Resumen Comparativo de las principales características morfo-anatómicas de las especies venezolanas del género Hydropuntia H. usneoides H. caudata H. cornea H. corymbiata H. crassissima Hábito Erecto Erecto Erecto Erecto Postrado Consistencia/Textura Cartilaginosa/Suave Suave Córnea, cartilaginosa Carnosa Carnosa Largo máximo del talo 25cm 40cm 30cm 30cm 15cm Diámetro del eje principal 2-3mm 1-3mm 2-6mm 3-8mm Hasta 2cm Ramificación Subdicotómica a irregular Abundante: subdicotómica, alterna a irregular Escasa: alterna, lateral Dicotómica o pinnada, cuando muy abundante aspecto corimboso Irregular, alterna, palmeada Pelos Ausentes Presentes Ausentes Presentes Presentes Nº de capas corticales Diámetro de las células 4,8-7,2µm 5-10µm 5-15µm 6-13µm 4-7µm corticales Transición entre corteza y Gradual Gradual Gradual Medianamente Gradual médula abrupta No. de capas medulares Diámetro de las células 125,9-290µm Hasta 600µm µm µm µm medulares Pequeñas células presentes Presentes Ausentes Presentes Ausentes Ausentes entre las células medulares Tetrasporangios (diámetro) No reportado 20-40µm 20-25µm 28µm 10-25µm Conceptáculos espermatangiales No reportado Confluentes Confluentes Confluentes Confluentes Cistocarpo Forma Subglobosos Semiesféricos Semiesféricos Esféricos Diámetro Constricción en la base Grosor del pericarpo Número de registro de los especímenes revisados en distintos herbarios venezolanos 1,3-1,4mm Leve capas de céls. LUC 653, LUC 654 Ovalados (verrugosos) 0,8-1,8mm No presenta ,6-1,8mm Generalmente no 9-10 capas de céls. MY , MY , VEN , LUC 928, LUC 929, LUC 930 0,9-1,3mm Generalmente no 230 µm MY , MY , MY ,6-2,0mm No 133 µm MY , MY Fuentes consultadas para la elaboración de la tabla: Taylor (1960); Rodríguez (1972, 1986, 1988); Fredericq y Hommersand (1989); Schneider y Searles (1991); Abbott (1999); Gurgel (2001); Bellorin (2002); Plastino y Oliveira (2002), Dawes y Mathieson (2008); Dreckmann (2009, 2012). Dreckmann KM (2012) Los géneros Gracilaria e Hydropuntia (Gracilariaceae, Rhodophyta) en las Costas mexicanas del Golfo de México y Caribe. En Sentíes A, Dreckmann KM (Eds.) Monografías Ficológicas Vol. 4. UAM Iztapalapa, México y Universidad de La Laguna. Tenerife, España. pp Fredericq S, Hommersand M (1989) Proposal of the Gracilariales Ord. Nov. (Rhodophyta) based on an analysis of the reproductive development of Gracilaria verrucosa. J. 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